Wie formbar ist der Körper?

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Da kann sich die Giraffe ein Leben lang nach den hohen Blättern recken – ihre Nachkommen bekommen davon keine längeren Hälse. Ohne Mutation keine neuen Köpermerkmale in der nächsten Generation, sagt die Evolutionstheorie. Zu einfach gedacht, sagen einige Biologen: Auch antrainierte Eigenschaften könnten die Artenbildung vorantreiben.

Auf den ersten Blick wirkte es wie Tierquälerei, was Emily Standen vorhatte: aus einem Aquarium fast das gesamte Wasser ablassen und schauen, wie die Fische damit fertig werden. „Ehrlich gesagt, war ich einfach gespannt, ob sie an Land überhaupt überleben würden“, sagt Standen.

Nun ist die Idee nicht so krude, wie sie klingt, denn es geht hier um Bichir-Fische, die Luft atmen und sich notfalls sogar an Land fortbewegen können. Anstoß könnte man schon eher daran nehmen, welcher Grundgedanke hinter dem Experiment steht, das die Biologin 2008 startete.

Zwei Jahre zuvor hatte ein 360 Millionen Jahre altes Fossil weltweites Aufsehen erregt: Die versteinerten Überreste eines Lebewesens, das auf den Namen Tiktaalik getauft wurde, lieferten sozusagen einen Schnappschuss des Augenblicks, in dem unsere fischigen Vorfahren an Land krochen und begannen, ihre Flossen in Gliedmaßen umzuwandeln. Diesen entscheidenden Moment der Evolution wollte Standen nachspielen, indem sie Bichir-Fische dazu zwang, auf dem Trockenen zu leben.

Klingt gewagt? Tatsächlich gelang den zum Landleben gezwungenen Bichir-Fischen weitaus mehr als das bloße Überleben. Ihr Gang – wenn man diese Fortbewegungsart so nennen will – verbesserte sich. Sie brachten die Flossen näher an den Körper, hoben die Köpfe vom Boden und rutschten seltener aus als Fische, die im Wasser groß geworden waren. Und auch ihr Knochenapparat veränderte sich. Die „Schulter“-Knochen verlängerten sich und entwickelten eine größere Kontaktfläche mit den Flossenknochen, sodass sich die Fische besser vom Boden abdrücken konnten. Die knöcherne Verbindung zum Schädel lockerte sich dagegen, was den Kopf beweglicher machte. Der Ablauf zeigt frappierende Übereinstimmungen damit, was wir über die Evolution unserer Tiktaalik-Vorfahren in vierbeinige Landbewohner wissen.

Details zu Emily Standens Studie

Developmental plasticity and the origin of tetrapods

Emily M. Standen, Trina Y. Du, Hans C. E. Larsson

Abstract

The origin of tetrapods from their fish antecedents, approximately 400 million years ago, was coupled with the origin of terrestrial locomotion and the evolution of supporting limbs. Polypterus is a member of the basal-most group of ray-finned fish (actinopterygians) and has many plesiomorphic morphologies that are comparable to elpistostegid fishes, which are stem tetrapods. Polypterus therefore serves as an extant analogue of stem tetrapods, allowing us to examine how developmental plasticity affects the ‘terrestrialization’ of fish. We measured the developmental plasticity of anatomical and biomechanical responses in Polypterus reared on land. Here we show the remarkable correspondence between the environmentally induced phenotypes of terrestrialized Polypterus and the ancient anatomical changes in stem tetrapods, and we provide insight into stem tetrapod behavioural evolution. Our results raise the possibility that environmentally induced developmental plasticity facilitated the origin of the terrestrial traits that led to tetrapods.

Nature, Vol. 513, S. 54–58 (04 September 2014), doi:10.1038/nature13708

Wirklich verblüffend an diesem Experiment aber war, dass die Entwicklung nicht etwa erst eintrat, nachdem man mehrere Fischgenerationen an Land gezüchtet hatte und nur die besten „Landläufer“ sich fortpflanzen ließ. Nein, das Ganze spielte sich innerhalb der Lebenszeit des einzelnen Fisches ab. Man musste nicht mehr tun, als junge Fische für acht Monate an Land zu zwingen, um solche dramatischen Entwicklungen auszulösen.

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Es ist bekannt, dass unsere Knochen, Muskeln und Sehnen sich in ihrer Leistungsfähigkeit dem anpassen, was wir ihnen abverlangen. Viele Biologen glauben inzwischen, dass diese Art von Formbarkeit auch in der Evolution eine Schlüsselrolle spielt. Statt erst zu mutieren und sich mit den neuen Eigenschaften dann in der Umwelt zu bewähren, könnten sich Tiere also zuerst angepasst haben, um dann die dazu passenden Mutationen zu erwerben. Versuche wie der von Standen lassen den Schluss zu, dass dieser Prozess eine Rolle bei wichtigen evolutionären Übergängen spielen könnte – wie bei den Fischen, die an Land gehen, oder den Affen, die anfangen, aufrecht zu gehen.

Die Vorstellung, dass die Formbarkeit eine Rolle bei der Evolution spielt, ist mehr als 150 Jahre alt. Damals nahmen etliche Biologen an, dass Tiere Merkmale vererben können, die sie zu Lebzeiten erwerben. Biologie-Schulbücher beschreiben hier gern die Vorstellung, dass Giraffen lange Hälse bekamen, weil sie sich immer nach den hohen Blättern streckten. Der französische Naturforscher Jean-Baptiste de Lamarck ist der bekannteste Vertreter dieser Vorstellung, aber auch Darwin dachte ganz ähnlich. Er entwickelte sogar eine ausgefeilte Theorie, die erklären sollte, wie Informationen über körperliche Veränderungen in Spermien und Eier gelangen. Auf diese Weise, so meinte Darwin, würde die Formbarkeit zu erblichen Variationen führen, an denen dann die natürliche Auslese ansetzen und ihre Wunder vollbringen könne.

Auch Darwin glaubte, dass erworbene Eigenschaften vererbt werden können.

Die moderne Genforschung verbannte derartige Theorien ins Archiv der Lächerlichkeiten. Was Tiere während ihres Lebens tun, kann unmöglich an die Nachfahren vererbt werden, so die herrschende Lehrmeinung. Und das bedeutete auch, dass die Formbarkeit in der Evolution keine Rolle spielen konnte.

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Mutationen standen im Mittelpunkt der Forschung. In den 1940er-Jahren hatte sich die Überzeugung durchgesetzt, dass Tiere zuerst mutieren und sich dann anpassen. So kann zum Beispiel eine Mutation in einer Spermazelle bei einigen Nachkommen zu einer körperlichen Veränderung führen. Ist die Veränderung vorteilhaft, dann wird sich die Mutation über die gesamte Population ausbreiten. Anders ausgedrückt: Zufällige Genmutationen erzeugen die Variationen, mit denen die natürliche Auslese arbeitet. Das ist bis heute die gängige Vorstellung von Evolution.Dennoch gab es immer wieder Berichte über beeindruckende Fälle von Formbarkeit. Ebenfalls um 1940 beobachtete der niederländische Zoologe Everhard Johannes Slijper eine Ziege, die ohne Vorderläufe geboren worden war und gelernt hatte, wie ein Känguru auf ihren Hinterbeinen durch die Gegend zu hüpfen. Als Slijper die Ziege nach ihrem Tod untersuchte, entdeckte er, dass die Muskeln und das Knochengerüst mehr Ähnlichkeit mit einem Zweibeiner als mit einem Vierbeiner hatten.

Nur wenige Biologen hielten das für relevant im Zusammenhang mit der Evolution. Denn Veränderungen, die während der Lebenszeit eines Tieres erworben wurden, waren ja nur vorläufig. Würde man zum Beispiel die Nachkommen von Standens Fischen, die an Land spazieren gehen, in einem Aquarium großziehen, dann müssten sie genauso aussehen und sich genauso verhalten wie ganz normale Bichir-Fische.

Was aber, wenn die Umweltbedingungen, die zu derartigen Veränderungen führen, von Dauer sind? In der Natur kann das passieren, wenn zum Beispiel andere Räuber auf den Plan treten oder das Klima sich ändert. Wenn dann die Individuen der betroffenen Population allesamt bestimmte Eigenschaften entwickeln, und das über Generationen hinweg – dann könnte man meinen, hier habe eine Evolution stattgefunden. Die Änderungen könnten aber auch körperliche Reaktionen einzelner Tiere auf die neuen Umweltbedingungen sein, die nicht vererbt werden. Sichergehen könnte man erst, wenn man einige Individuen in einer anderen Umwelt aufwachsen ließe und beobachtete, ob sie dort diese Merkmale auch entwickeln.

Unter bestimmten Umständen kann also die Formbarkeit bei Tieren dazu führen, dass sie scheinbar eine Evolution durchmachen, obwohl das streng genommen nicht der Fall ist. Die entscheidende Frage bleibt allerdings, ob am Ende nicht doch echte Evolution stattfindet – im Sinne von erblicher Veränderung. „Man kann eine Generation nach der anderen formen“, sagt Standen, die jetzt an der kanadischen University of Ottawa in Ontario lehrt. „Aber kann man auch irgendwann die Umweltveränderungen wieder rückgängig machen, und die Organismen behalten ihre Veränderungen bei?“

Die Frage ist wohl mit Ja zu beantworten, wie der britische Biologe Conrad Hal Waddington in den 1950er-Jahren an Fruchtfliegen nachwies. Erhitzte er Fliegenlarven kurzzeitig, entwickelten sich einige Nachkommen ohne Queradern in den Flügeln. Diese Fliegen züchtete Waddington dann. Nach 14 Generationen fehlten bei etlichen von ihnen auch dann die Queradern, wenn ihre Larven gar nicht erhitzt worden waren. Ein körperliches Merkmal, das ursprünglich die Reaktion auf einen Umweltauslöser war, hatte sich zu einem erblichen Merkmal entwickelt.

Wie kann das sein? Es kann zum Beispiel passieren, dass ein Organismus auf Umwelteinflüsse reagiert, indem er mehr von einem bestimmten Hormon produziert oder Gene aktiviert, die vorher inaktiv waren. Er entwickelt sich dann anders, kann diese Veränderungen aber nicht vererben.

Das geschieht erst dann, wenn zufällige Mutationen auftreten, die ebenfalls solche Veränderungen hervorrufen. Und wenn diese Veränderung in der jeweiligen Umwelt einen Überlebensvorteil darstellt, breiten sich solche Mutationen in der Population aus. Und so entsteht mit der Zeit ein genetisches Gerüst, das den veränderten Entwicklungsverlauf festschreibt. Dann ist der Umwelteinfluss nicht mehr nötig. Ein bleibendes, genetisches Merkmal ist entstanden.

Conrad Waddington bezeichnete diesen Prozess als genetische Assimilation. Das mag zwar nach Giraffenhals-Lamarckismus klingen, ist es aber nicht. Die erworbenen Merkmale haben nämlich keinen direkten Einfluss auf die genetischen Veränderungen, wie Jean-Baptiste Lamarck und Charles Darwin annahmen. Sie helfen den Tieren nur beim Überleben in einer Umwelt, in der eine bestimme Mutation von Vorteil wäre.

Ist Formbarkeit im Spiel, wenn Evolution sich wiederholt?

Ist Formbarkeit im Spiel, wenn Evolution sich wiederholt?

Während der letzten Eiszeit waren große Teile Eurasiens und Nordamerikas von einem Eispanzer bedeckt. Als er sich zurückzog, entstanden Seen und Flüsse, in denen noch keine Fische heimisch waren.

Dreistachlige Stichlinge aus dem Meer machten sich das zunutze, indem sie immer wieder diese neuartige Umwelt kolonisierten. Dort entwickelten sie sich zu den Süßwasser-Stichlingen, die man heute dort findet. Die Besonderheit dabei ist die oft verblüffende Übereinstimmung in Körperform und weiteren Merkmalen bei Süßwasserspezies, die sich vollkommen unabhängig voneinander entwickelt haben.

Und es gibt noch weitaus mehr Beispiele. So zeigen auch die Buntbarsche in den afrikanischen Seen in vielen Fällen eine parallele Evolution. In der Evolutionstheorie gibt es für solche Vorgänge den Begriff der Konvergenz: Mutationen sind zufällig, aber ähnliche Umweltbedingungen führen durch Selektion letztlich zu ähnlichen Ergebnissen.

Aber Mary Jane West-Eberhard glaubt, dass parallele Evolution viel zu häufig vorkommt, als dass man sie vollständig durch Konvergenz erklären könnte. In ihrem 2003 erschienenen Buch Environmental Plasticity and Evolution argumentiert sie so: Parallele Evolution findet dann statt, wenn vergleichbare Umweltbedingungen eine ähnliche Anpassung der Formen in den Vorläuferspezies hervorrufen. Die natürliche Auslese verstärkt diesen Verlauf noch.

Wenn West-Eberhard recht hat, dann gehen wenigstens einige erbliche Merkmale von heutigen Tieren darauf zurück, dass ihre Vorfahren zu Lebzeiten neue Merkmale entwickelt haben, um in einer neuen Umgebung bestehen zu können.

Und diese Aussage lässt sich bei Süßwasser-Stichlingen sogar experimentell überprüfen. Denn ihre Vorfahren, die Salzwasser-Stichlinge, gibt es immer noch, und sie haben sich seit der Eiszeit kaum verändert.

Der Evolutionsbiologe Matthew Wund vom College of New Jersey stellte West-Eberhards Thesen auf den Prüfstand: Was passiert mit Salzwasser-Stichlingen, wenn sie sich so ernähren müssen wie ihre Süßwasser-Verwandten? Werden sie auch ähnliche Körpermerkmale entwickeln?

Genau das war der Fall. Wund und seine Kollegen zogen Meeresfische mit Plankton aus dem Oberflächenwasser tiefer Seen auf – und diese Fische entwickelten die langen Schnauzen, die man auch bei Stichlingen findet, die im Oberflächenwasser solcher Seen leben. Fütterte er die Meeresfische dagegen mit größeren wirbellosen Organismen, die auf dem Grund flacher Seen leben, dann entwickelten sie breite Schnauzen – genau wie die dort lebenden Stichlinge.

„Später erweiterten wir den Versuch noch auf den Lebensraum“, sagt Wund. Die Ergebnisse dieser Experimente stützen ebenfalls die Theorie, dass Formbarkeit eine entscheidende Rolle bei der Evolution der Stichlinge spielte, als diese die vom Eis befreiten Seen eroberten.


Studie: Wie Stichlinge sich verformen, wenn sich das Nahrungsangebot ändert

A Test of the “Flexible Stem” Model of Evolution: Ancestral Plasticity, Genetic Accommodation, and Morphological Divergence in the Threespine Stickleback Radiation.

Matthew A. Wund, John A. Baker, Brendan Clancy, Justin L. Golub, Susan A. Foster

Abstract

If an ancestral stem group repeatedly colonizes similar environments, developmental plasticity specific to that group should consistently give rise to similar phenotypes. Parallel selection on those similar phenotypes could lead to the repeated evolution of characteristic ecotypes, a property common to many adaptive radiations. A key prediction of this “flexible stem” model of adaptive radiation is that patterns of phenotypic divergence in derived groups should mirror patterns of developmental plasticity in their common ancestor. The threespine stickleback radiation provides an excellent opportunity to test this prediction because the marine form is representative of the ancestral stem group, which has repeatedly given rise to several characteristic ecotypes. We examined plasticity of several aspects of shape and trophic morphology in response to diets characteristic of either the derived benthic ecotype or the limnetic ecotype. When marine fish were reared on alternative diets, plasticity of head and mouth shape paralleled phenotypic divergence between the derived ecotypes, supporting the flexible stem model. Benthic and limnetic fish exhibited patterns of plasticity similar to those of the marine population; however, some differences in population means were present, as well as subtle differences in shape plasticity in the benthic population, indicating a role for genetic accommodation in this system.

The American Naturalist, Vol. 172, No. 4, October 2008, pp. 449-462, DOI: 10.1086/590966

Waddingtons Forschungsergebnisse wurden lange Zeit nicht sonderlich ernst genommen. Aber seit etwa zwanzig Jahren ändert sich das allmählich. Ein Grund dafür ist die Erkenntnis, dass Gene viel flexibler sind, als man bislang glaubte. Wir wissen mittlerweile, dass Tiere in ihrem Verhalten und ihrem Körperbau in größerem Maße von der Umwelt beeinflussbar und weniger starr programmiert sind, als man angenommen hatte.

Eine kritische Analyse der Datenlage

The role of developmental plasticity in evolutionary innovation

Armin P. Moczek , Sonia Sultan , Susan Foster , Cris Ledón-Rettig , Ian Dworkin , H. Fred Nijhout , Ehab Abouheif , David W. Pfennig

Abstract

Explaining the origins of novel traits is central to evolutionary biology. Longstanding theory suggests that developmental plasticity, the ability of an individual to modify its development in response to environmental conditions, might facilitate the evolution of novel traits. Yet whether and how such developmental flexibility promotes innovations that persist over evolutionary time remains unclear. Here, we examine three distinct ways by which developmental plasticity can promote evolutionary innovation. First, we show how the process of genetic accommodation provides a feasible and possibly common avenue by which environmentally induced phenotypes can become subject to heritable modification. Second, we posit that the developmental underpinnings of plasticity increase the degrees of freedom by which environmental and genetic factors influence ontogeny, thereby diversifying targets for evolutionary processes to act on and increasing opportunities for the construction of novel, functional and potentially adaptive phenotypes. Finally, we examine the developmental genetic architectures of environment-dependent trait expression, and highlight their specific implications for the evolutionary origin of novel traits. We critically review the empirical evidence supporting each of these processes, and propose future experiments and tests that would further illuminate the interplay between environmental factors, condition-dependent development, and the initiation and elaboration of novel phenotypes.

Proc. R. Soc. B, (2011), 278, 2705–2713, doi:10.1098/rspb.2011.0971

Einige Biologen schreiben der Formbarkeit inzwischen eine sehr wichtige Rolle in der Evolution zu. Eine Minderheit, wie Kevin Laland von der britischen University of St. Andrews, behauptet sogar, das gängige Bild der Evolution – erst die Mutation ermöglicht die Anpassung – gehöre grundsätzlich infrage gestellt.

Kritiker dieser Haltung wenden ein, dass auch bei genetischer Assimilation die Evolution immer noch ihren Grundregeln gehorche – auf Dauer gehe es immer um die Ausbreitung von Mutationen. Wie formbar Tiere zu Lebzeiten seien, sei letztlich egal.

Aber der Punkt sei doch, sagen Biologen wie Laland, dass die Formbarkeit den Ausschlag dafür geben könne, welche Mutationen sich verbreiteten. Deshalb sollte man ihre Rolle auch entsprechend würdigen: „In etlichen neueren Grundlagenlehrbüchern zur Evolution wird die Formbarkeit nicht einmal erwähnt.“

Sie mag manchmal eine Rolle spielen, erwidern die Skeptiker, aber bestenfalls eine untergeordnete. „Kaum jemand bezweifelt, dass Genetische Assimilation vorkommen kann“, sagt der Evolutionsbiologe Gregory Wray von der Duke University im US-amerikanischen Durham. „Aber leider gibt es kaum Anhaltspunkte dafür, dass sie in der Natur eine Rolle spielt.“ Und das macht Standens Fisch-Experiment so bedeutsam: Das Ergebnis legt nahe, dass Formbarkeit einen entscheidenden Anteil bei einem der wichtigsten evolutionären Übergänge hatte – dem Übergang vom Fisch zum vierbeinigen Landtier.

Die Debatte im Detail

Does evolutionary theory need a rethink?

Point

Yes, urgently: Without an extended evolutionary framework, the theory neglects key processes
Kevin Laland, Tobias Uller, Marc Feldman, Kim Sterelny, Gerd B. Müller, Armin Moczek, Eva Jablonka, John Odling-Smee

Counter-Point

No, all is well: Theory accommodates evidence through relentless synthesis
Gregory A. Wray, Hopi E. Hoekstra, Douglas J. Futuyma, Richard E. Lenski, Trudy F. C. Mackay, Dolph Schluter, Joan E. Strassmann

Nature, vol 514, p. 161

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Neue Forschungsdaten legen außerdem den Schluss nahe, dass Formbarkeit auch bei einem weiteren wichtigen Entwicklungsschritt eine Rolle gespielt haben könnte: der Entwicklung des aufrechten Gangs vor rund sieben Millionen Jahren. Bei Experimenten im Rahmen seiner Dissertation ließ der Humanbiologe Adam Foster Ratten auf einem Laufband laufen – eingespannt in ein Geschirr, über das er einstellen konnte, welchen Teil der Last die Hinterbeine tragen. Einige Ratten mussten auf den Hinterbeinen laufen, andere auf allen vieren. Jede Ratte lief drei Monate lang täglich eine Stunde auf dem Laufband. Dann untersuchte Foster das Knochengerüst.

Er fand heraus, dass die „zweibeinigen“ Ratten längere Hinterbeine entwickelt hatten als die normalen vierbeinigen Ratten und dass ihre Oberschenkelköpfe vergrößert waren – also die Kugeln im Hüftgelenk. Solche Veränderungen fanden auch statt, als unsere hominiden Vorfahren den aufrechten Gang entwickelten.

Foster hofft, dass er seine Ergebnisse noch in diesem Jahr veröffentlichen kann. „Ich halte Adams Studie für sehr überzeugend“, sagt Jesse Young von der Northeast Ohio Medical University, in dessen Forschungsgruppe Foster heute arbeitet. „Als er damit anfing, war ich schon etwas skeptisch. Die Sache sah nicht danach aus, als würde man auf irgendwas Nützliches stoßen.“

Doch auch die Arbeiten von Standen und Foster lassen nur vermuten, dass Formbarkeit eine Rolle bei wichtigen evolutionären Übergängen spielen könnte – bewiesen ist das noch nicht. Die Studien zeigen zum Beispiel nicht, ob bei den Ratten oder den Bichir-Fischen die körperlichen Veränderungen durch Mutationen fixiert wurden. Dass hier genetische Assimilation stattfindet, ist laut Standen gar nicht leicht zu belegen. Bei ihren Bichir-Fischen wäre es sogar unmöglich. „Sie sind zwar ganz wunderbar, aber auch sehr frustrierend“, sagt Standen. „Sie brauchen beinahe zehn Jahre bis zur Erwachsenenreife, und selbst dann ist es sehr schwierig, sie in Gefangenschaft zu züchten.“ Für das Studium von Mutationen müsste man aber viele Generationen in relativ kurzer Zeit beobachten können.

„Es gibt keine Indizien, anhand derer wir uns für eine der beiden Theorien entscheiden könnten.“

Per Ahlberg, Universität Uppsala

Fossilfunde helfen in der Regel auch nicht weiter. Es sei gut möglich, dass Formbarkeit hinter einigen der Veränderungen stand, die Fische bei ihrem Weg an Land durchliefen, und nicht Mutationen, meint Per Ahlberg von der Universität Uppsala in Schweden. Beweisen könne man das aber nicht: „Es gibt keine Indizien, anhand derer wir uns für eine der beiden Theorien entscheiden könnten.“

Es gibt Biologen, die in dieser Hinsicht optimistischer sind. Seit Langem schon ging man davon aus, dass einige Teile des Skeletts formbarer und evolutionsfreudiger sind als andere, sagt William Harcourt-Smith vom American Museum of Natural History. „Ein Fuß- oder Handknöchel könnte uns mehr wichtige Informationen liefern als zum Beispiel ein Hüftknochen.“

Arbeiten wie die von Adam Foster werden zeigen, ob das stimmt. Und sie könnten uns auch dabei helfen, die fossilen Überreste unserer Vorfahren besser zu analysieren. „Diese Experimente sind sehr aussagekräftig“, sagt Harcourt-Smith. „Durch sie können wir möglicherweise erkennen, ob Merkmale formbar sind oder nicht.“

Zum Beispiel die Wabenstruktur in den Köpfen unserer langen Knochen: Sie ist leichter und fragiler als bei unseren ausgestorbenen Vorfahren wie den Neanderthalern. In einer kürzlich veröffentlichten Studie verglichen Forscher die Knochen menschlicher Jäger und Sammler mit denen der ersten Farmer in Nordamerika. Es stellte sich heraus, dass unsere Knochen erst mit der veränderten Lebensweise unserer Ahnen schwächer wurden. „Wir könnten genauso starke Knochen haben wie unsere prähistorischen Vorfahren“, sagt der Co-Autor der Studie, Colin Shaw von der University of Cambridge. „Haben wir aber nicht, weil wir körperlich weniger aktiv sind.“

Vor allem bei den Fossilien von Hominiden sei es denkbar, dass Veränderungen am Skelett schlicht ein Ergebnis der Formbarkeit seien – und eben kein Hinweis auf die Entwicklung einer neuen Art, sagt Shaw: „Menschen sind einzigartig. Kultur ist unsere erste Verteidigungslinie gegen eine fordernde Umwelt. Wenn die nicht ausreicht, weil zum Beispiel die Kleidung, die wir herstellen, uns nicht warm hält, dann könnte die Formbarkeit als zweite Verteidigungslinie ins Spiel kommen. Und erst wenn diese scheitert, greift die Genetik.“

Details zur Studie von Colin Shaw

Gracility of the modern Homo sapiens skeleton is the result of decreased biomechanical loading

Timothy M. Ryan, Colin N. Shaw

Significance

Compared with other primates and earlier human species, contemporary humans possess relatively lightly built skeletons. Previous studies suggest that skeletal gracility results from a lack of physical activity because of increased reliance on culture, is a biomechanical consequence of bipedal locomotion, or reflects systemic physiological differences between modern humans and other primates. We found that bone strength in the hip joint of human foragers is comparable to similarly sized nonhuman primates, and is significantly more robust than sedentary agriculturalists. These results conclusively demonstrate the utility of trabecular bone structure for differentiating activity and mobility patterns among prehistoric hominins and reveal that low levels of physical activity contribute to reduced bone strength, and consequently increased fracture risk, in contemporary human populations.

Abstract

The postcranial skeleton of modern Homo sapiens is relatively gracile compared with other hominoids and earlier hominins. This gracility predisposes contemporary humans to osteoporosis and increased fracture risk. Explanations for this gracility include reduced levels of physical activity, the dissipation of load through enlarged joint surfaces, and selection for systemic physiological characteristics that differentiate modern humans from other primates. This study considered the skeletal remains of four behaviorally diverse recent human populations and a large sample of extant primates to assess variation in trabecular bone structure in the human hip joint. Proximal femur trabecular bone structure was quantified from microCT data for 229 individuals from 31 extant primate taxa and 59 individuals from four distinct archaeological human populations representing sedentary agriculturalists and mobile foragers. Analyses of mass-corrected trabecular bone variables reveal that the forager populations had significantly higher bone volume fraction, thicker trabeculae, and consequently lower relative bone surface area compared with the two agriculturalist groups. There were no significant differences between the agriculturalist and forager populations for trabecular spacing, number, or degree of anisotropy. These results reveal a correspondence between human behavior and bone structure in the proximal femur, indicating that more highly mobile human populations have trabecular bone structure similar to what would be expected for wild nonhuman primates of the same body mass. These results strongly emphasize the importance of physical activity and exercise for bone health and the attenuation of age-related bone loss.

PNAS; vol. 112, p. 372–377, doi: 10.1073/pnas.1418646112

„Wir könnten genauso starke Knochen haben wie unsere prähistorischen Vorfahren. Haben wir aber nicht, weil wir körperlich weniger aktiv sind.“

Colin Shaw, University of Cambridge.

Aber können Merkmale, die aufgrund von Formbarkeit entstehen, wirklich durch genetische Assimilation fixiert werden? Vor zehn Jahren entwickelte der Biologe Richard Palmer eine Methode, um Fossilfunde daraufhin zu untersuchen. Die meisten Tiere haben eine Reihe von asymmetrischen Merkmalen, die genetisch festgelegt sind. Bei uns zum Beispiel die Lage von Organen, von denen wir nur eines haben, etwa das Herz. Aber bei anderen Spezies sind die Asymmetrien formbar. So kann die vergrößerte Schere der männlichen Winkerkrabbe sowohl links als auch rechts liegen. Beides ist gleich wahrscheinlich.

Anhand von 68 Fossilresten von Pflanzen und Tieren konnte Palmer zeigen, dass in 28 Fällen Asymmetrien, die mittlerweile erblich und immer auf derselben Körperseite ausgeprägt sind, früher nicht erblich waren und auf beiden Körperseiten auftraten. „Ich glaube, das belegt ziemlich eindeutig, dass genetische Assimilation vorkommt, und zwar häufiger, als man annahm“, sagt Palmer, der in Kanada an der University of Alberta forscht.

Allerdings hat die Sache einen Haken. Die Asymmetrien, die durch genetische Assimilation verfestigt und somit vererbbar wurden, müssten nicht unbedingt durch Formbarkeit entstanden sein, sagt Palmer. Sie könnten auch das Ergebnis eines „zufälligen genetischen Grundrauschens“ gewesen sein.

Details zur Studie von Richard Palmer

Symmetry Breaking and the Evolution of Development

A. Richard Palmer

Abstract

Because of its simplicity, the binary-switch nature of left-right asymmetry permits meaningful comparisons among many different organisms. Phylogenetic analyses of asymmetry variation, inheritance, and molecular mechanisms reveal unexpected insights into how development evolves. First, directional asymmetry, an evolutionary novelty, arose from nonheritable origins almost as often as from mutations, implying that genetic assimilation (“phenotype precedes genotype”) is a common mode of evolution. Second, the molecular pathway directing hearts leftward—the nodal cascade—varies considerably among vertebrates (homology of form does not require homology of development) and was possibly co-opted from a preexisting asymmetrical chordate organ system. Finally, declining frequencies of spontaneous asymmetry reversal throughout vertebrate evolution suggest that heart development has become more canalized.

Science, 29 October 2004, Vol. 306, no. 5697, pp. 828-833, DOI: 10.1126/science.1103707

Die evolutionäre Bedeutung der Formbarkeit sei nicht so einfach zu belegen, sagt auch Mary Jane West-Eberhard, eine sehr einflussreiche Forscherin auf diesem Gebiet, die am Smithsonian Tropical Research Institute in Costa Rica lehrt. „Wenn sich die Evolutionsbiologie mit natürlicher Artenbildung beschäftigt, ist sie notwendigerweise immer auf eine indirekte Beweisführung angewiesen – also auf das Zusammentragen von Fakten, die eine Hypothese entweder stützen oder zu Fall bringen.“

Die Fakten, die bislang zusammengekommen sind, scheinen die Hypothese zu stützen. Und mit weiteren neuen Ergebnissen ist zu rechnen: Emily Standens Arbeit mit den an Land lebenden Fischen inspiriert andere Forscher. „Ich werde jetzt häufiger gefragt, ob mir nicht noch weitere Tierchen einfallen, an denen man das ausprobieren kann“, sagt sie. „Alle sind freundlich und begeistert und sehr interessiert. Das macht Spaß – so sollte Wissenschaft sein.“

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